Cuniculture: Biologie du Lapin Chapitre 7-1 Rappel sur les hormones

Avant d'aborder la reproduction des lapins, il nous est apparu nécessaire de rappeler la définition de quelques termes qui seront employés dans ce chapitre, en particulier la définition des principales hormones impliquées dans cette partie de la biologie du lapin. Ces définitions sont rassemblées ci-dessous et classées par ordre alphabétique. (cliquer sur le terme pour y accéder directement)

Androgène - Androstènedione - Corps jaunes - FSH - GnRH - Gonades - Gonadotrophine - hCG - Hypophyse - Hypothalamus - Inhibine - LH - Mélatonine - Ocytocine - Œstradiol - Œstrogène - Œstrone - PMSG - Progestérone - Prolactine - Prostaglandines - Récepteurs - Stéroïdes - Testostérone -

	Androgène		Famille d'hormones stéroïdes exerçant un effet masculinisant. Elle comprend principalement la testostérone et l'androstènedione.
	Androstènedione		Hormone stéroïde androgène sécrétée par les glandes surrénales.
	Corps jaunes		(en latin Corpus Luteus). Nom donné aux follicules matures évoluant, après expulsion de l'ovule, en un globule sécrétoire d'environ 2 mm de diamètre. En principe, le nombre de corps jaunes sur l'ovaire correspond à celui des ovules émis, sans relation avec le fait que ces ovules aient été ou non fécondés ou à l'origine d'un embryon. C'est la transformation des follicules en corps jaunes qui permet la libération de progestérone.
	FSH		(en anglais Follicule Stimulating Hormone) Hormone glycopeptidique hypophysaire constituée d'environ 200 acides aminés avec un poids moléculaire (32 000), un peu plus élevé que celui de la LH. Elle est sécrétée par les cellules gonadotropes de l'adéno-hypophyse (comme la LH d'ailleurs). Le rôle de FSH chez la lapine est essentiellement la maturation folliculaire: apparition de gros follicules à antrum, près à libérer un ovule, à partir des follicules primordiaux. C'est l'hormone de la préparation de l'ovulation. Chez le mâle, la FSH stimule la spermatogenèse.
	GnRH Retour haut de page		(en anglais Gonadotropin Releasing Hormone, a été aussi parfois appelée LH-RH pour LH-Releasing Hormone). Hormone hypothalamique peptidique de faible poids moléculaire (10 acides aminés). Sur une commande du système nerveux central (provoquée le plus généralement par l'accouplement), sa libération par l'hypothalamus permet à son tour la libération par l'hypophyse de LH et de FSH. Des analogues de synthèse très actifs sont proposés par l'industrie pharmaceutique: les gonadorélines. Ces analogues sont utilisés pour stimuler l'ovulation des lapines en cas d'insémination artificielle.
	Gonades		Glandes sexuelles paires ayant la capacité de multiplier les cellules de la lignée germinale et de fabriquer les gamètes ayant 1 seul exemplaire des 22 chromosomes (et non 2 x 22 = 44 comme dans toutes les autres cellules du lapin). Il s'agit des ovaires chez la femelle et des testicules chez le mâle.
	Gonadotrophine		(en anglais gonadotropin): se dit de l'une des hormones sécrétées par l'anté-hypophyse (FSH ou LH) ou par les placentas (type hCG ou eCG), et ayant une activité spécifique sur les ovaires ou les testicules.
	hCG		(en anglais Human Chorionic Gonadotropin) Hormone exogène pour le lapin. Chez la femme enceinte, cette hormone glycopeptidique de 237 acides aminés est sécrétée par le chorion (membrane de l'embryon au contact de la paroi utérine) et elle est retrouvée dans l'urine. Injectée à une lapine, elle a une activité de type LH. Elle peut donc servir à provoquer l'ovulation chez la lapine et c'est cette capacité qui était utilisée autrefois pour faire le test de grossesse dit "test de la lapine" ou test de Friedman. Des injections répétées provoquent rapidement des anticorps qui inhibent alors son action.
	Hypophyse Retour haut de page		Elle aussi appelée «glande pituitaire». C'est une petite glande située juste à la base du cerveau. Elle est reliée à l'hypothalamus par la tige pituitaire. Elle se divise en deux parties: la partie antérieure ou adeno-hypophyse (dite aussi anté-hypophyse) et la partie postérieure ou neuro-hypophyse. L'hypophyse antérieure sécrète 6 hormones principales: l'hormone de croissance (GH), la thyréostimuline (TSH), l'adrénocorticotropine (ACTH), la prolactine, la folliculostimuline (FSH), et la lutéostimuline (LH). L'hypophyse postérieure sécrète la vasopressine (régulation du débit urinaire) et l'ocytocine. Les sécrétions de l'anté-hypophyse sont sous la dépendance d'hormones sécrétées par l'hypothalamus, tandis que celles de la post-hypophyse sont la dépendance de signaux émis directement par le système nerveux central.
	Hypothalamus		région inférieure du cerveau gouvernant les fonctions végétatives, dont la thermorégulation, la prise alimentaire et la reproduction. L'hypothalamus sécrète en particulier le GnRH.
	Inhibine		Hormone peptidique d'origine testiculaire rétro-contrôlant la sécrétion de FSH via l'hypothamus.
	LH		(en anglais Luteinizing Hormone) Hormone glycopeptidique hypophysaire constituée d'environ 200 acides aminés, avec un poids moléculaire (30 000), un peu plus faible que celui de la FSH. Elle est sécrétée par les cellules gonadotropes de l'hypophyse (comme la FSH d'ailleurs). Son rôle est essentiellement de permettre l'ovulation, c'est à dire la transformation des gros follicules à antrum en follicule de De Graaf puis la sortie de l'ovule en dehors de l'ovaire. La libération de LH dans le flux sanguin se fait par décharges. Cette hormone est dite "pulsatile". Chez le mâle, elle est parfois appelée ICSH (en anglais Interstitial Cell Stimulating Hormone), elle stimule les cellules interstitielles des testicules dites cellules de Leydig, provoquant leur production d'androgènes stéroïdiens (testostérone, …).
	Mélatonine		Hormone sécrétée la nuit par la glande pinéale, une petite glande située dans le cerveau. La journée, lorsque la lumière touche la rétine, sa production est inhibée. C'est l'hormone qui règle l'horloge biologique du lapin et des animaux en général. C'est aussi celle qui permet à l'animal d'appréhender les variations saisonnières de la durée du jour.
	Ocytocine		Hormone composée d'un peptide cyclique à 10 acides aminés possédant un pont di-sulfur. C'est une hormone post-hypophysaire intervenant en particulier dans l'éjection du lait et les contractions de l'utérus.
	Œstradiol Retour haut de page		:C'est un 17-ß-stéroïde, principale hormone sexuelle œstrogénique. Il est sécrété par les ovaires. Sa synthèse se fait à partir de la testostérone. C'est l'hormone "de la femelle". Le 17-ß-œstradiol est en partie transformé en œstrone dans le sang.
	Œstrogène		terme désignant toute substance a activité hormonale stimulant le développement et le fonctionnement des organes femelles. Les œstrogènes sont responsables du comportement d'œstrus: un taux élevé semble nécessaire à l'acceptation de l'accouplement. Ils sont sécrétés par les ovaires (17-ß-œstradiol et œstrone) mais aussi par les placentas lors de la gestation (œstriol). Dans l'ovaire, les œstrogènes sont sécrétés par les cellules de la thèque interne des follicules. Leur taux circulant dépend donc du développement folliculaire. L'œstradiol est 10 fois plus œstrogénique que l'œstrone. Il existe des substances à activité œstrogénique dans quelques plantes (certaines légumineuses en particulier, ….), mais leur taux interfère rarement avec les sécrétions endogènes.
	Œstrone		Hormone sexuelle stéroïde sécrétée par l'ovaire. Elle est présente chez certains végétaux comme le tourteau de palmiste.
	PMSG Retour haut de page		(en anglais Pregnant Mare Serum Gonadotropin) Hormone exogène chez le lapin. Cette hormone glycopeptidique de 241 acides aminés a été découverte dans le sérum de jument gravide. Elle a pour origine le chorion comme c'est le cas de hCG et devrait donc être appelée eCG pour Equine Chorionic Gonadotropin. Chez la lapine, la PMSG a une activité de type FSH. A une dose de 8 à 25UI/lapine, elle favorise la maturation folliculaire et l'entrée des lapines en œstrus dans les 2 à 3 jours. Son emploi à haute dose (50 à 100 UI/lapine), se traduit par des super-ovulations (maturation simultanée de 30 à 100 follicules au lieu de 10 à 15 normalement). Contrairement à ce que pensaient les premiers utilisateurs, la PMSG commerciale, utilisée régulièrement, ne provoquerait pas chez la lapine d'anticorps inhibant à la longue l'effet de la PMSG.
	Progestérone		Hormone stéroïde correspondant à une phase intermédiaire dans la synthèse de la testostérone et des œstrogènes. Après l'ovulation, sa libération par les ovaires dans le flux sanguin est permise par l'évolution de follicules en particulier par la pénétration de vaisseaux sanguins entre les cellules de la granulosa lors de la formation des corps jaunes. Elle agit principalement en stimulant la différenciation cellulaire de l'épithélium utérin, provoquant l'apparition de la dentelle utérine. A partir de la mi-gestation, de la progestérone est aussi sécrétée par le placenta. En interaction avec les œstrogènes et en pondérant l'action de la prolactine, elle stimule le développement de la glande mammaire en fin de gestation. La décroissance du taux circulant dans les derniers jours de la gestation est le premier signe de préparation de la mise bas (préparation du nid en particulier). C'est par excellence l'hormone "de la mère".
	Prolactine		Cette hormone peptidique est sécrétée par l'hypophyse. Elle a une structure très proche de celle de l'hormone de croissance. Son rôle principal est de stimuler la sécrétion du lait. Il existe aussi des récepteurs à la prolactine en relativement grand nombre dans le foie, les ovaires et les testicules, la prostate et les reins. A taux élevé (cas de la lactation), elle retarde le développement folliculaire, réduit la synthèse des hormones stéroïdes et la sensibilité ovarienne aux gonadotrophines.
	Prostaglandines Retour haut de page		Famille d'hormones comprenant une douzaine de substances apparentées aux lipides (acide gras à 20 atomes de carbone attachés à un noyau de cyclopentane) produites par presque toutes les parties de l'organisme en un site très proches du site d'utilisation. Elles ne sont pas ou seulement très peu stockées. Celles qui concernent le plus la reproduction sont les prostaglandines E2 et F2alpha (PGE2 et PGF2alpha). La conversion de PGE2 en PGF2alpha se fait sous l'action d'une enzyme spécifique. Toutes deux sont synthétisées en particulier par les corps jaunes, les blastocystes ou la paroi utérine. PGF2alpha est en particulier impliqué dans la régression des corps jaunes (lutéolyse) et des injections d'analogues de PGF2alpha peuvent servir à accélérer la lutéolyse en fin de gestation et à provoquer la mise bas.
	Récepteurs		Pour agir au niveau de la cellule cible, une hormone doit entrer en contact avec une structure spécifique, c'est le "récepteur". Lorsqu'une hormone se fixe sur le recepteur qui lui est spécifique, celui-ci déclenche une réponse à l'intérieur de la cellule. Placés par centaines sur la surface des cellules, les récepteurs comportent au moins deux éléments fondamentaux : un site "receveur" ou de reconnaissance auquel se lie l'hormone (ou son analogue) et un site "exécutif" qui enclenche les réactions à l'intérieur de la cellule. En fonction de sa spécialisation, chaque cellule possède des récepteurs pour certaines hormones et le nombre de ces récepteurs peut lui-même varier très fortement en fonction de l'état physiologique de l'animal.
	Stéroïdes		Ensemble de substances dérivées du cholestérol parmi lesquelles on peut retenir les acides biliaires, les hormones androgènes et œstrogènes, la progestérone, les corticostéroïdes ou la vitamine D.
	Testostérone		Hormone stéroïde androgène sécrétée par les testicules (cellules de Leydig). C'est l'hormone "du mâle", mais chez la femelle c'est aussi la matière première utilisée dans l'ovaire pour fabriquer le 17-ß-œstradiol (hormone femelle par excellence). Elle assure le contrôle de la production spermatique et celui des caractères sexuels secondaires mâles.
	Biologie du Lapin - Fin du sous-chapitre 7.1 " Reproduction : Définitions et Rôle des hormones"

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	La Biologie du Lapin par François LEBAS Directeur de Recherches honoraire de l'INRA

7.1 - REPRODUCTION : Définitions et Rôle des Hormones